العضلة الهيكلية و تحويل الطاقة

I- مراحل التقلص العضلي:

1- استجابة العضلة لإهاجة واحدة: 

 تستجيب العضلة إثر إهاجة فعالة بالتقلص، نقول إن العضلة قلوصة (Contractile). يكون التقلص عند تطبيق إهاجة واحدة، مختصرا جدا و منفردا، ننعته برعشة عضلية معزولة، و نقسمه لثلاث مراحل:

•         مرحلة الكمون: الزمن الضائع بين لحظة الإهاجة و بداية الاستجابة.
•      مرحلة التقلص: خلالها يرتفع التقلص أو القوة المبذولة في حالة ثبات طرفي العضلة (تقلص متساوي القياس)، أو ينقص طول العضلة تدريجيا عند عدم ثبات أحد أطراف العضلة أو كلاهما (تقلص متساوي التوتر).
•         مرحلة الإرتخاء: خلاله تسترجع العضلة أبعادها الأولية و تكون مدة هذه المرحلة أطول بقليل من مرحلة التقلص.

ملحوظة:

·        لا يتأثر شكل رعشة عضلة معينة بطبيعة الإهاجة، مدتها أو بنقطة تطبيقها، بل يمكن أن يتغير تحت تأثير درجة الحرارة و فقر الدم و العياء، فيتجلى التغيير في إطالة الرعشة و نقصان وسعها أي القوة المبذولة.

·        نلاحظ عند زيادة قوة الإهاجة، ازدياد وسع الاستجابة تدريجيا حتى الوصول إلى قيمة قصوى لا يمكن تجاوزها و لو ارتفعت الإهاجة.

2- استجابة العضلة لعدة إهاجات:

أ- في حالة إهاجتين متواليتين: تختلف الاستجابة حسب لحظة تسليط الإهاجة الثانية، إذ لو طبقت الإهاجة الثانية خلال مرحلة ارتخاء الاستجابة الأولى، تلتحم الاستجابة الثانية بالأولى، لكن يبقى المنحنيين منفصلين و يكون وسع المنحنى الثاني أكبر من وسع الأول. يتعلق الأمر بالتحام غير تام (Fusion incomplète).

عند تطبيق الإهاجة الثانية خلال مرحلة تقلص الأولى، يلاحظ تراكب المنحنيين، يتعلق الأمر بالتحام تام. يكون وسع التوتر الإجمالي المبذول من طرف العضلة أكبر من وسع التوتر خلال رعشة منعزلة.

ب- في حالة سلسلة إهاجات متوالية و متقاربة: عند وقوع كل إهاجة خلال مرحلة ارتخاء الاستجابة السابقة، يكون التسجيل على شكل متموج، نقول أن العضلة في حالة كزاز ناقص (Tétanos incomplet). عند ارتفاع تردد الإهاجات بحيث يسلك كل تهييج خلال مرحلة تقلص الاستجابة السابقة، تبقى العضلة متقلصة و يصبح التسجيل منبسط مستقيم، نقول أن العضلة في كزاز تام.

II- الظواهر المرافقة للتقلص العضلي:

1- الظواهر الحرارية: 

ككل عضة حي، تستهلك العضلة في حالة الراحة الأكسجين و الكليكوز و تفقد الحرارة، و ذلك للحفاظ على حالة توتر العضلة. أما خلال مجهود عضلي، ترتفع الخرارة الداخلية للجسم فيقاوم الجسم هذا الإرتفاع بالزيادة في الطرح الحراري.

على مستوى عضلة، يكون الغير الحراري ضئيل جدا و لفترة جد محدودة لا يمكن إبرازه إلا باستعمال العمود الحراري. تبين التسجيلات المحصل عليها بفضل هذا التركيب التجريبي أن الطرخ الحراري من طرف عضلة خلال نشاطها يقسم إلى:

·        حرارة أولية: تدوم بضع أجزاء من الثانية و تحرر خلال التقلص و في مرحلة ارتخاء العضلة.

·        حرارة متأخرة: تحرر بعد نهاية التقلص بدقيقة أو دقيقتين، توحي هذه المعطيات بأن العضلة مقر لنمطين من التفاعلات الناشرة للحرارة.

2- الظواهر الكيميائي و الطاقية: 

 بتحليل الدم الوارد و الصادر من عضلة أثناء فترة راحة و نشاط، يتبين أن خلال النشاط العضلي ترتفع حاجيات العضلة من الأكسجين و الكليكوز، و تطرح العضلة المزيد من CO₂، كما يلاحظ انخفاظ مدخرات العضلة من الكليكوجين. و يصاحب هذه التغيرات ارتفاع ملحوظ في صبيب الدم عبر العضلة، الشيء الذي يحصل بفضل تمدد الشعيرات الدموية داخل العضلة.

أدت هذه الملاحظات إلى افتراض أن أصل الطاقة اللازمة للتقلص العضلي هو هدم الكليكوز عن طريق التأكسدات التنفسية. 

 III - بنية و فوق بينية العضلة الهيكلية المخططة:

1- بنية العضلة الهيكلية المخططة:

 تتكون جل العضلات من جزئين:

•      بطن العضلة: هي وسط العضلة المتميز بملمس مطاطي و لون أحمر راجع لوجود الخضاب الدموي (بروتين مكون للكريات الحمراء مسؤول عن نقل الغازات التنفسية).
•         الأوتار: ذات اللون الأبيض و الملمس المتصلب في طرفي العضلة و تتكون من نسيج ضام متين.

عند ملاحظة عضلة بمجهر ضوئي، تظهر مكونة من عدد كبير من الخلايا الطولية التي قد يصل طولها لعدة سنتيمترات و المسماة ألياف (Fibre).

2- فوق بينية العضلة الهيكلية المخططة:

 يحتوي كل ليف (خلية عضلية) على عدة نوى (مختلط خلوي) و يسمى سيتوبلازم الليف ساركوبلازم (Sarcoplasme) و يتضمن هذا الأخير لييفات عضلية (Myofibrille) تظهر متوازية فيما بينها و مع محور استطالة الخلية مما يفسر التخطيط الطولي للعضلة. من جهة أخرى يتشكل كل لييف من تناوب أشرطة فاتحة و أخرى قاتمة، و يؤدي تجاور الأشرطة من لييف لآخر إلى التخطيط العرضي لليف.

تبين ملاحظة مقاطع طولية للييف عضلي بالمجهر الإلكتروني نمطا آخر من البنيات الطولية هي الخييطات العضلية (Myofilament)، و هي صنفان:

•    خييطات سميكة مكونة من بروتين يسمى الميوزين (Myosine)، و الميوزين جزيئة طويلة مكونة من عصية و رأسين كرويي الشكل.
•     خييطات دقيقة مكونة من الأكتين (Actine)، و هو بروتين كروي الشكل يتجمع على شكل سلسلة ملتوية، و يرتبط به بروتينان آخران هما التروبونين و التروبونين.

إن توزيع خييطات الأكتين و الميوزين داخل اللييفات هو المسؤول عن التخطط العرضي، حيث تحتوي الأشرطة الفاتحة (I) على خييطات الأكتين فقط بينما تحتوي الأشرطة القاتمة (A) على الخييطين معا إلا في المناطق الوسطى (H) التي تظهر فاتحة شيئا ما لكونها تحتوي على خييطات الميوزين فقط.  تحتوي الييفات كذلك على الحزات (Z)، و هي أشرطة ضيقة مستعرضة تتوسط الأشرطة الفاتحة (I). تسمى المنطقة المحددة بحزين (Z) متتاليين بالساركومير (Sarcomère) و هو الوحدة البنيوية لليف.

يحتوي الساركومير على العديد من الميتوكندريات و كمية هامة من الكليكوجين و الخضاب الدموي و كذلك على شبكة سيتويلازمية وافرة تلتف حول اللييفات.

IV- آلية التقلص العضلي:

تظهر ملاحظات ألياف عضلية خلال مراحل تقلص و فترات راحة بالمجهر الإلكتروني ، اختلافات هامة حيث يتجلى التقلص أساسا في:

•         تقصير الساركوميرات (أي اقتراب الحزات Z فيما بينها)،
•     اختزال طول الأشرطة الفاتحة،
•        استقرار أبعاد الأشرطة القاتمة.

تتقص جميع ساركوميرات ليف معين بنفس الطريقة، و بما أن طول الأشرطة القاتمة يبقى ثابتا فليس هناك تقصير للخييطات بل إنزلاق بعضها بالنسبة للأخرى. تبين الملاحظات كذلك أن الإنزلاق النسبي للخييطات مقرون بنشوء روابط مؤقتة فيما بينها تسمى قناطر مستعرضة.

يمكن إعطاء آلية التقلص العضلي كالتالي:

•      عند تنبيه الليف العضلي، تحرر الشيكة الساركوبلازمية أيونات الكالسيوم Ca²⁺ التي تمكن من تكون قناطر الأكتوميوزين.
•  تحفز مركبات الأكتوميوزين حلمأة َATP المرتبط برؤوس الميوزين، مما يؤدي لطرح طاقة كافية لدزران رؤوس الميوزين في اتجاه مركز الساركومير وبالتالي إلى انزلاق الخييطات الدقيقة نحو مركز الساركومير.
•   يغادر ADP و الفوسفات P الناتجان عن الحلمأة رؤوس الميوزين.
• ترتبط جزيئة ATP جديدة بكل رأس ميوزين فتنفصل هذه الرؤوس عن خييطات الأكتين.
• في حالة استمرار الإهاجة و بالتالي استمرار تحرير أيونات الكالسيوم، ترتبط رؤوس الميوزين مرة أخرى بالأكتين في مواقع جديدة، فتتكرر الأحداث السابقة و يستمر التقلص. أما في حال توقف الإهاجة و ضخ Ca²⁺ داخل الشبكة الساركوبلازمية، تنفصل الأكتوميوزين باتباط ATP معه رؤوس الميوزين فيحدث الإرتخاء.

هكذا تتحول الطاقة الكيميائية المتعلقة بحلمأة ATP إلى طاقة ميكانيكية و يصرف جزء من هذه الطاقة في شكل حرارة التقلص.

ملحوظة: خلال التقلص و في حالة توقف توفر ATP تبقى رؤوس الميوزين و الأكتين ملتصقة مما يؤدي للتصلب العضلي (يكون تجريبي أو جثي).

V - تجديد طاقة التقلص: 

على الرغم من حلمأة كميات كبيرة من ATP خلال النشاط العضلي، إلا أن تركيزها داخل الخلية العضلية يبقى ثابتا و ذلك راجع لتجديدها بسرعة كبيرة و ذلك بعدة طرق.

• طرق لا هوائية سريعة: و هي تفاعلات لا تحتاج لO₂ و يرافقها تحرير الحرارة الأولية أهمها:

  تفاعل ADP كالتالي:   ADP + ADP --> ATP + AMP                                 

• بحضور أنزيم خاص بالخلايا العضلية يسمى الميوكيناز، و تنتج ATP  و AMP (أدنوزين أحادي فوسفاط)
•   تفاعل الفوسفوكرياتين (Phospho-créatine CP) و هو مركب غني بالطاقة يوجد بكمية معينة على مستوى العضلة:   CP + ADP ↔ ATP + C

تفاعل محفز أنزيميا و ينتج عنه ATP  و كرياتين يعاد تفسفرها حال توفر فوسفاط و طاقة لذلك أي توفر ATP.

•     تجديد الطاقة عن طريق التخمر: يستعمل مخزون العضلة من الكليكوجين لإنتاج الكليكوز الذي ينحل فتركب 2.ATP. و في غياب O2 يتحول حمض البيروفيك على حمض لبني و هي طريقة متوسطة السرعة لاهوائية.

يسبب تراكم الحمض اللبني انخفاض ل pH الوسط العضلي، مما يؤدي لانخفاض فعالية الأنزيمات على حد توقف الاستقلاب. و لذلك و بمجرد توصل العضلة بالأكسجين، يتم نقل الخمض اللبني للكبد و القلب حيث يؤكسد و يحول إلى حمض بيروفيك ثم كليكوجين من جديد، و هذا ما يفسر الدين الملاحظ خلال المجهود المطول.

•        تجديد الطاقة عن طريق التنفس الخلوي: في حالة توفر الأكسجين ينتج التنفس كمية مهمة من جزيئات ATP مع طرح طاقة حرارية تمثل الحرارة المتأخرة بعد أكثر من دقيقة من بداية النشاط لكون التأكسدات التنفسية تفاعلات بطيئة.